製作：前橋工科大学大学院 阿部 泰宜
第11回は、二枚貝＆タナゴ編ということで、ついに淡水に生息する二枚貝の登場です。
そして、二枚貝だけではなく、二枚貝とタナゴとの共生についてもご紹介していきたいと思います。
淡水生二枚貝の紹介
タナゴ類の紹介
二枚貝とタナゴの共生について
タナゴは淡水に生息する魚でコイ科に分類されています。
世界に約40種、日本には約15種類のタナゴが生息するとされていますが、彼らは独特の繁殖手法をもっています。
それは、自分たちの卵を孵化するまで外敵から守ってもらうため、二枚貝に卵を産みつけるという手法です。
繁殖期になると、タナゴ類のメスは「産卵管」と呼ばれる器官を使い、二枚貝の鰓に卵を産みつけます。
このときに産卵床となる二枚貝のことを「産卵母貝」と呼びます。
タナゴ類が好んで産卵母貝とするのは｢イシガイ科」に属する貝類で、二枚貝の中ではやや大きめな貝類です。
その二枚貝の中で卵は、自身の卵黄を吸収しながら発生を繰り返し、
孵化した稚魚は水中へと飛び出していき、やがて成魚へと成長していきます。
逆に、イシガイ科の二枚貝が繁殖する際には、
タナゴやヨシノボリ（右画像）などの魚類が必要です。
イシガイ科の貝類は、生殖機能に大きな特徴を持っていて、
海水に生息する二枚貝のように水中に放精するのではなく、
精子の頭部を透明な球体に埋め込んだ「精子球」という形で放精が行なわれます。
この「精子球」は、球の外側についている鞭毛を動かすことによって移動が可能であり、
メスはこの精子球を入水管から取り入れるとともに、
自分の鰓に卵子を送り込み、鰓の中で受精が行なわれます。
受精卵は鰓の中で発生を続け、孵化した幼生は水中へと放出されます。
この幼生たちは、海水に棲む二枚貝のように水中で浮遊生活を続けるのではなく、
魚の鰓やヒレなどに寄生して栄養を吸収し、
そこで変態し稚貝となり、底生生活をし始めます。
タナゴやその産卵母貝となるイシガイ科の二枚貝は、このように変わった繁殖形態を持っています。
しかし実際には、タナゴはそれほどイシガイの幼生に寄生されるわけではないようで、
主にヨシノボリが多く寄生されているようです。
ヨシノボリとしては、自身の繁殖にはイシガイを利用しないにも関わらずに、栄養分をとられてしまうわけですからいい迷惑です。
タナゴと、二枚貝だけで関係が保たれているのであれば、「相利共生」かなぁ、とも思えるのですが、
ヨシノボリを含めたこれらの関係は、どうやら一方しか利益を受けない「片利共生」、
もしくは「寄生」の関係を築いているといえます。
それでは、まず淡水二枚貝にはどのような種がいるのかご紹介していきます。
マツカサガイ 学名 Inversidens japanensis
二枚貝綱
古異歯亜綱
イシガイ目
イシガイ超科
イシガイ科
卵円形の殻を持ち、マツカサに似ていることから名づけられました。
初夏から夏にかけて複数回繁殖し、一度に4000～45000個ほどの卵を抱卵しています。
小川や用水路に生息し、砂礫や砂泥底を好み、
約２年（殻長30mm）で生成熟し、最大で90mmに達します。
寄生期間は水温によって違いはあるものの、
水温25℃で約8日、21℃で約12日、17℃で約25日で稚貝となります。
また、イシガイ類は皆、雌雄異体で鰓呼吸を行っています。
ドブガイ 学名 Rhodeus ocellatus ocellatus
二枚貝綱
古異歯亜綱
イシガイ目
イシガイ超科
イシガイ科
生息環境によって殻は、卵形や長卵形などに多様に変化し、
その色も茶褐色や黒褐色などに変化するため、判別しにくい種です。
以前は、タガイやヌマガイ、フクレヌマガイなどと、殻各部の計測値の比率などの違いで細かく分けられていましたが、
これらを「ドブガイ」として１種にまとめることになりました。
そのため、タガイやヌマガイなどはドブガイの同種異名ということになります。
また、ドブガイには春と秋の繁殖期により、A型とB型に分類されＡ・Ｂ２つのタイプがあります。
＜Ａ型＞
止水域の砂泥底を好み、殻はやや卵円形で、膨らみがあります。
殻長約50mmで性成熟し、最大で殻長200mmに達します。
春～夏にかけて繁殖し、この１繁殖期に１回しか産卵しません。
寄生期間は、水温25℃で約7日、21℃で約10日、17℃で約17日となっています。
＜Ｂ型＞
湖沼等の止水を好み、殻はやや長卵形で平たい形状をしています。
殻長約50mmで性成熟し、最大で約100mmと、Ａ型に比べ小型です。
繁殖期間は一年中で複数回の産卵が可能です。
寄生期間は、水温25℃で約10日、21℃で約13日、17℃で約20日となっています。
カタハガイ 学名 Pseudodon (Obovalis) omiensis
二枚貝綱
古異歯亜綱
イシガイ目
イシガイ超科
イシガイ科
膨らみのやや弱い長卵形の薄い殻を持つ貝で、
約２年（殻長約40mm）で性成熟し、殻長70mm程度まで成長します。
初夏に繁殖し、１回しか産卵しません。
一度の産卵で43万～500万ほどの卵を抱卵しています。
寄生期間は、水温25℃で約12日、21℃で約15日、17℃で約25日となっています。
カタハガイはマツカサガイより移動能力があるため、水位変動の影響を強く受ける岸部でも生息が可能ですが。
環境省はこの種を準絶滅危惧種に指定しています。
カラスガイ 学名 Cristaria plicata plicata
二枚貝綱
古異歯亜綱
イシガイ目
イシガイ超科
イシガイ科
殻は翼長卵形で平たく、殻長は最大で300mmに達する大型の二枚貝です。
湖沼など止水域に生息し、流れのあるところは好みませんが、
大河川の下流域、海岸部の潟湖やそれを起源とする湖沼などに生息し、他種よりも塩分耐性は強いと思われます。
底質は泥底中心で、多少砂が混じる程度まで生息しています。
晩秋から初夏にかけて産卵し、殻長約90mmで性成熟します。
一度の産卵で25万～198万の卵を抱えています。
寄生期間は水温25℃で約8日、21℃で約10日、17℃で約17日となっています。
タテボシガイ 学名 Unio biwae Kobelt
二枚貝綱
古異歯亜綱
イシガイ目
イシガイ超科
イシガイ科
殻は長卵形で、膨らんでいます。
繁殖期は春から夏で、初夏がピークとなっていて、１繁殖期に１～４回産卵し、
一度の産卵で16000～249000個の卵を抱卵しています。
約２年（殻長約30mm）で性成熟し、殻長は最大で70mmに達します。
寄生期間は水温25℃で約10日、21℃で約15日、17℃で約28日となっています。
カワシンジュガイ 学名 Margaritifera margaritifera
二枚貝綱
古異歯亜綱
イシガイ目
イシガイ超科
カワシンジュガイ科
長卵形で弱い膨らみがある殻を持っていて、
最高水温20℃以下の水域で、礫や泥など広い底質に生息しています。
水温が10℃を越えると幼生の放出が起こります。
１繁殖期に１回しか産卵しません。
約８年（殻長約50mm）で性成熟し、最大で140mmに達します。
繁殖期には44万～366万個の卵を抱卵し、寄生期間は約２ヶ月となっています。
寿命は約100年とされていますが、成長が遅く、養殖には適さない種とされています。
イシガイ 学名 Unio douglasiae nipponensis Martens
二枚貝綱
古異歯亜綱
イシガイ目
イシガイ超科
イシガイ科
長卵形でよく膨らんだ殻を持っています。
春から夏にかけて繁殖し、１繁殖期に複数回産卵します。
一度の産卵で23000～120000個程の卵を抱卵しています。
２年（殻長約30mm）で性成熟し、最大で90mmに達します。
寄生期間は水温25℃で約9日、21℃で約13日、17℃で約22日となっています。
これらのイシガイ科の貝類は、河川の改修工事や水質の悪化、
幼生の宿主となる魚類の減少などにより、各地で急速に減少しています。
さて、イシガイ類以外で有名な淡水二枚貝ではシジミが挙げられます。
イシガイ類ではないため、タナゴの産卵母貝にはならないようですが、代表的な淡水二枚貝であるためここでご紹介しておきます。
マシジミ 学名 Corbicula leana
二枚貝綱
異歯亜綱
マルスダレガイ目
シジミ超科
シジミ科
日本にはマシジミ、セタシジミ、ヤマトシジミと3種類が生息していますが、そのほとんどがヤマトシジミです。
「マシジミ」（右画像）は、全国の淡水の河川や湖沼の砂泥底に棲息し、
雌雄同体で卵胎生です。
卵は受精後母貝の鰓内の保育嚢で育成、仔貝となって母体を離れます。
成貝で40～50mm程になります。
生息には、水質はもちろんですが、水底が砂質であるということも重要な条件です。
繁殖の最盛期は５月下旬～８月中旬で、
幼生は親の体内で0.2mmくらいになるまで保育されます。
「セタシジミ」は、淡水の琵琶湖水系の特産種です。
雌雄異体で、繁殖期は５～８月です。
体外に放卵・放精し、受精は水中で行われます。
受精卵は水中で発生が進み、４日後には稚貝となって底生生活に入ります。
約１年（殻長10mm）で性成熟し、殻長は最大で40mmに達します。
寿命は最大で８年とされています。
「ヤマトシジミ」は全国の汽水湖や河川感潮域の砂泥質に多く生息し、雌雄異体で卵生です。
殻長は大きなもので40mmに達します。
産卵期間は水域やその年の水温によっても多少異なりますが、８月を中心に７～９月が産卵期となります。
ヤマトシジミの卵は、浸透圧の関係により、淡水中では吸水してしまい受精することが出来ません。
また海水中では逆に卵の水分が流出し受精不可能となります。
受精に最も適した塩分濃度は、海水の約６分の１程度（0.5％）と言われています。
近年、タイワンからの移入種タイワンシジミが帰化し、各地で繁殖しています。
そのため、日本に本来棲息しているマシジミではなく、移入種に置き換わってしまっているのが現状です。
続いて、タナゴ類をご紹介していきます。
タナゴ 学名 Acheilognathus melanogaster
硬骨魚綱
コイ目
コイ亜目
コイ科
タナゴ亜科
タナゴ属
正式名は「タナゴ」ですが、他のタナゴと区別するために「マタナゴ」と呼ばれることもあります。
青森県ではレッドデータブックのカテゴリーA（最重要希少野生生物）に指定されています。
青森県～神奈川県北部にかけての湖沼や河川、用水路などに生息しています。
雑食性で付着藻類や底棲の動物などを食べます。
タナゴ類の中では最も体高が低く、
繁殖期のオスは頬がほのかにピンク色になり、尻ヒレの先端が白くなります。
産卵期は３月～５月頃です。
ミヤコタナゴ（右画像） 学名 Tanakia tanago 
硬骨魚綱
コイ目
コイ亜目
コイ科
タナゴ亜科
アブラボテ属
関東地方に広く生息していましたが、現在は絶滅の危機にあるほど希少となっています。
そのため、文化財保護法により、国の天然記念物に指定されています。
また、環境庁の制定する種の保存法により、国内希少野生動植物種にも指定され、
この２つの法律によって捕獲や譲渡、生息地の改変などが厳しく制限されています。
環境省のレッドデータブックでは絶滅危惧ⅠＡ類にリストされています。
全長45～60mmと日本のタナゴ類の中では小型で、
水のきれいな小川やため池などに生息し、
川底に棲む小動物などを捕食する雑食性の魚です。
繁殖期は4～7月になると、雄は産卵母貝になる二枚貝の周りに強い縄張りを形成し、
メスを誘います。
雄は婚姻色（背部が青緑色に紫、腹部が朱色）になり、
雌は尻びれの前方に細長い産卵管が伸びてきます。
1回の産卵で、1卵～3卵をマツサカガイやドブガイに産みつけます。
卵は５日程で孵化し、孵化後約20日間(水温20℃)は貝に寄生して育ち、
体長9mm程になると稚魚として貝から泳ぎ出し、
プランクトン等を食べて成長し１年で成熟します。
自然水域での寿命は約２年ですが、人工飼育だと３～５年生存することも可能です。
全長70mm程度に成長します。
ニッポンバラタナゴ 学名 Rhodeus ocellatus kurumeus
硬骨魚綱
コイ目
コイ亜目
コイ科
タナゴ亜科
バラタナゴ属
環境省では絶滅危惧ⅠＡに、香川県では絶滅危惧Ⅰ類にリストされています。
琵琶湖淀川水系、大阪府、岡山県、香川県、九州北部に分布し、
川の止水域、池、水路などに生息しています。
雑食性で付着藻類や底生動物、動物プランクトンなどをエサとしています。
産卵期になると、オスは美しいバラ色になることから「バラタナゴ」と名づけられました。
全長50mm成熟するとオスではバラ色と青紫を基調とする婚姻色が発現し、メスは20～50mm程の産卵管を持つようになります。
産卵期の３～９月に、ドブ貝など比較的大型の二枚貝に産卵します。
寿命は通常１～２年と短いです
現在、生息数が大幅に減少しています。
その主な原因として、河川工事、密漁、ブラックバスなど害敵の侵入による競合・駆逐。
また、移入種「タイリクバラタナゴ」との交雑化が進み、純系は限られた場所にしか見られなくなっています。
大きな水系から孤立したため池などにわずかに残るケースがほとんどです。
タイリクバラタナゴに似ていますが、本亜種はやや小形で、腹鰭前縁に白線帯を持たないこと、
ほぼ透明であること、雄の婚姻色の紅赤色がより強いことなどの違いがあります。
タイリクバラタナゴ 学名 Rhodeus ocellatus ocellatus
硬骨魚綱
コイ目
コイ亜目
コイ科
タナゴ亜科
バラタナゴ属
元々中国大陸にいたバラタナゴと日本列島に残ったバラタナゴが数十万年から百万年の年月で分化しました。
方言で「オカメタナゴ」と呼ばれることもあるこの魚は、
アジア大陸東部と台湾が原産地ですが、現在ではほぼ日本全土に生息しています。
日本には1940年代に長江から移入されたハクレン（レンギョ）などに混入して入ってきたものと考えられています。
雄の体長は大きいものでは70～80mm、また雌でも50～60mm程に成長します。
タナゴの中では比較的大きく、産卵期の雄は体色が美しいため観賞魚としても人気のある魚です。
産卵期は３月頃～１０月頃までと長く、産卵床はやはりイシガイ類です。
餌は雑食性で、特に付着性の藻類や小動物などを好みます。
このタイリクバラタナゴの移入によって、他のタナゴ類と産卵床となる二枚貝をめぐって競合が起こることや、
ニッポンバラタナゴと交雑することが問題となっています。
ニッポンバラタナゴとタイリクバラタナゴの見分け方として、
腹ビレ前縁に白いラインが出ているのが、タイリクバラタナゴとなっています。
また、水圧や音を感じる器官「側線」の上にある鱗が、
ニッポンバラタナゴは穴が開いていませんが、タイリクバラタナゴは穴が開いています。
その鱗の数がエラブタから後ろへ何枚目まで開いているかで、交雑した場合の判断基準になることがあります
タイリクバラタナゴを駆除する方法として、産卵床となる二枚貝を除去する、産卵前の親魚を可能な限り捕獲する、
池そのものを干してしまうなどといった方法が挙げられますが、どの方法も容易ではありません。
しかし、このタイリクバラタナゴ自身も、オオクチバスやブルーギルなどの食害によって年々その数を減少させています。
このように二枚貝とタナゴは共存関係を築いています。
それは逆に言えば、特定の種に依存した形態をとっているため、
どちらかを保護するためには双方を保護する必要があり、広域な生態系の保全が必要となります。
現在では、そのバランスが崩れかけているため、生息数が激減し、日本にいる約15種類のタナゴのうち、
ニッポンバラタナゴや天然記念物のミヤコタナゴなど４種が
「ごく近い将来における絶滅の危険性が極めて高い種」に指定されています。
タナゴの減少傾向に歯止めをかけるべく、タナゴの人工繁殖も行なわれています。
しかし、それは二枚貝の繁殖に取り組むことと同義であり、広範囲に管理された飼育が必要となります。
その人工飼育の実情として、
タナゴを飼育することよりも二枚貝を飼育の方がより困難であることにより、タナゴの人工繁殖を困難なものにしています。
二枚貝の飼育で重要なことして挙げられるのは、水質の維持と水温の管理、エサの確保です。
水質の維持は、水換えや水処理装置を設置することによって解決できます。
水温の管理は、自然界での生息環境を考慮し、冬季5℃～夏季18℃の環境が最適であるとされています。
冬季は特に防寒を行う必要はありませんが、夏季の水温管理には注意が必要です。
ただし、それは二枚貝にとっての適温であるため、
タナゴと共生させる場合には、水温が10℃以下にならないようにするのが良さそうです。
さて、二枚貝の飼育で一番のネックとなるのが、エサとなる微生物ベントス類の繁殖です。
「ベントス」とは底生生物のことで、水底を這い回ったり、水底や壁面に付着するような生物のことです。
そのなかでも二枚貝のエサとなるのは微細なベントスであり、
バクテリアなど最小の微生物から、珪藻類、原生動物類、後生動物類などミジンコ以下の微生物を採餌しています。
水質だけに注意して、水換えを頻繁に行なっていると、微生物ベントスの発生を抑制してしまうので、
その管理をどうするかも飼育を難しくするポイントとなっています。
水質に適度な負荷をかけて、微生物ベントスの発生を促すしかありません。
また、二枚貝は溶存酸素の消費が多いため、エアレーションが必要となります。
タナゴと共生させる場合にはより一層の注意が必要です。
参考資料
COM 霞ヶ浦 - ひと/街/自然とともに歩む -
大阪教育大学 個体群生態学研究室
福井県環境情報総合処理システム
やまぐちの環境
消えゆく日本の淡水魚たち
青森県水産情報
東京都建設局
いかもの趣味
足立区生物園
農林水産省
神奈川県水産技術センター
埼玉県 網を手に野へ出よう
タナゴと二枚貝の部屋
水族館 マリンワールド海の中道HOMEPAGE
ニッポンバラタナゴの保護と環境保全
鏡の水面
インターネット自然研究所
横須賀市ホームページ
滑川町ホームページ
日本の水草-タナゴと二枚貝
琵琶湖博物館インターネット展示室
特報！タナゴ王国
Akihisa Moriyama web page
Web of 市立市川自然博物館
宍道湖畔のしじみの学校
群馬県【産業・労働の分野】水試インターネットホームページ